醫(yī)學寄生蟲學-電子教材(人體寄生蟲 第六版)第十五章 線蟲:第一節(jié) 概論

第十五章 線蟲

第一節(jié)    概論

線蟲（nematode)隸屬于線形動物門的線蟲綱（Class Nematoda)，因蟲體呈圓柱形故而得名，種類繁多，全球約有1萬余種。線蟲在自然界分布廣泛，見于水和土壤中，絕大多數營自生生活。營寄生生活的種類中，可寄生于人體并導致疾病的我國有35種，其中重要的有蛔蟲、鞭蟲、蟯蟲、絲蟲、鉤蟲、旋毛蟲和糞類圓線蟲等。

   【形態(tài)】

1．成蟲  多呈圓柱形，體不分節(jié)。前端較鈍圓，后端逐漸變細。雌、雄異體。雄蟲一般較雌蟲為小，尾端向腹面卷曲，且具有某些特征性結構。成蟲的外層為體壁，體壁與消化道之間的腔隙無上皮細胞，故稱原體腔（protocoele)或假體腔（pseudocoelom)，腔內充滿液體，是物質交換的重要介質，內部器官浸浴其中。此外，原體腔內的液體呈封閉狀態(tài)，具有流體靜壓的特點，能將肌肉收縮的壓力向各方傳遞，對蟲體的運動、攝食、排泄和體態(tài)維持均具有重要作用。

人體寄生線蟲的大小因種而異，大者可長達1米以上（如麥地那龍線蟲)，小者需借助顯微鏡才能看見（如糞類圓線蟲)。大多數寄生線蟲在1cm～15cm之間。

體壁  自外向內由角皮層、皮下層和縱肌層組成。

（1)角皮層：具有彈性，是蟲體的保護層，由皮下層分泌物形成，無細胞結構，含蛋白質、碳水化合物及少量的類脂成分，并含有某些酶類，具有代謝活性。角皮層覆蓋蟲體表面，并在蟲體前后兩端衍生出一些特殊結構如唇瓣、乳突、翼、棘、嵴、環(huán)紋、交合傘等。這些結構分別與感覺、運動、附著、交配等生理活動有關，同時也是鑒別蟲種的重要依據。

（2)皮下層：由合胞體組成，無細胞界限，其主要功能為分泌形成角皮層。該層含豐富的糖原顆粒、線粒體、內質網及酯酶等。在蟲體的背面、腹面和兩側面的中央，皮下層向內增厚、突出，形成四條皮下縱索（longitudinal hypodermal cords)，分別稱背索、腹索和側索。背索和腹索較小，其內有縱行的神經干；兩條側索較粗大，其內有排泄管穿行。這四條皮下縱索將蟲體的原體腔分成四個索間區(qū)（quadrant)。

（3)縱肌層 ：在皮下層內，由單一縱行排列的肌細胞組成。根據肌細胞的大小和排列方式，可分為三種肌型。在每一索間區(qū)內肌細胞較多，細胞突入原體腔內明顯者，成為多肌型（polymyarian type)，如蛔蟲；僅有2～5個大的肌細胞者，稱為少肌型（meromyarian type)，如鉤蟲；肌細胞較多而細小者稱為細肌型（holomyarian type)，如鞭蟲。三種肌型的鑒別有利于組織內蟲體橫切面的辨認。每個肌細胞由可收縮性的肌纖維和不可收縮性的細胞體組成，前者連接皮下層，含肌球蛋白和肌動蛋白，二者的協(xié)同作用使肌肉收縮或松弛，發(fā)生運動；后者含有各種細胞器如細胞核，線粒體、核糖體、內質網和糖原及脂類儲存小體，是能量的重要儲存部位。

消化系統(tǒng)  消化系統(tǒng)包括消化管和腺體。線蟲的消化管完整，由口孔、口腔、咽管、中腸、直腸和肛門組成�？诳自陬^部頂端，外有唇瓣圍繞�？谇恍螤畲笮∫蚍N而異，有的蟲種口腔較大，稱之為口囊（buccal capsule)，其中可含有齒狀或矛狀結構，用以蟲體附著。咽管圓柱形，下段常有膨大部分（bulb)，其形狀是分類的依據之一。咽管腔內覆以角皮層，管腔橫切面呈三角形。咽管可以是肌性的或腺性的，也可前段為腺性而后段為肌肉性的，因種而異。多數線蟲咽管壁肌肉內有3個咽管腺，背咽管腺一個開口于口腔，亞腹咽管腺2個開口于咽管腔。腺體細胞分泌多種消化酶，包括淀粉酶（amylase)、蛋白酶（protease)、纖維素酶（cellulase)及乙酰膽堿酯酶acetylcholinesterase)等。咽管與腸管交接處有一個三葉形活瓣，稱咽管—腸管閥（esophago-intestinal valve)，以控制食物的流向。腸管為一直形管道，無肌細胞，食物在腸內向下移動靠咽管肌肉的推動及蟲體運動的壓力。腸壁由單層柱狀上皮細胞構成，內緣具有微絨毛。腸細胞內含豐富的線粒體、糖原顆粒、內質網及核蛋白體等，以吸收和輸送營養(yǎng)物質。雌蟲的肛門通常位于蟲體末端的腹面；雄蟲的直腸通入泄殖腔而開口于體外。

生殖系統(tǒng)  雄蟲的生殖系統(tǒng)為單管型，由睪丸、儲精囊、輸精管、射精管及交配附器組成。睪丸的末端與儲精囊相連，通入輸精管。射精管開口于泄殖腔。有些蟲種在射精管處有一對腺體，能分泌粘性物質，交配后栓塞雌蟲陰門。雄蟲尾端多有一個或一對角質的交合刺，可自由伸縮。雌蟲多有2套生殖系統(tǒng)，稱為雙管型，一般包括卵巢、輸卵管、子宮、排卵管、陰道和陰門等部分。多數蟲種在輸卵管近端有一受精囊，受精囊與子宮相連。卵母細胞在受精囊內與精子結合受精。兩個排卵管匯合于陰道，開口于蟲體腹面的陰門。陰門的位置依蟲種而異，但均在蟲體腹面肛門之前。

神經系統(tǒng)  咽部神經環(huán)是神經系統(tǒng)的中樞，向前發(fā)出3對神經干，支配口周感覺器官；向后發(fā)出背、腹及兩側共3～4對神經干，包埋于皮下層或縱索中，分別控制蟲體的運動和感覺。線蟲的主要感覺器官是位于頭部和尾部的乳突、頭感器和尾感器，可對機械的或化學的刺激起反應，并能調節(jié)腺體分泌。有些蟲種缺尾感器，如無尾感器亞綱的旋毛蟲、鞭蟲、肝毛細線蟲和腎膨節(jié)線蟲等。

排泄系統(tǒng)  線蟲的排泄系統(tǒng)有管型和腺型兩種。有尾感器亞綱的蟲種為管型結構，無尾感器亞綱的蟲種為腺型。管型的基本結構是一對長排泄管，由一短橫管相連，構成H型，U型或倒U型等，因蟲種而異。在橫管中央腹面有一小管經排泄孔通向體外。有些蟲種尚有一對排泄腺與橫管相通，其分泌物與蟲體的脫鞘有關。腺型則只有一個具有大的細胞核的排泄細胞，位于腸管前端，開口在咽部神經環(huán)附近的腹面。

2．卵  線蟲卵無卵蓋，一般為卵圓形，卵殼多為淡黃色、棕黃色或無色。有的線蟲卵在排出體外時含有一個尚未分裂的卵細胞，如蛔蟲卵；有的卵細胞正在分裂中，如鉤蟲卵；有的已發(fā)育成蝌蚪期胚胎，如蟯蟲卵；還有的線蟲在產出前已形成幼蟲，如卵胎生的絲蟲及旋毛蟲等。線蟲卵的卵殼主要由三層構成。外層來源于受精卵母細胞所形成的卵膜，稱卵黃膜，在光學顯微鏡下不易見。中層為殼質(chitin)層，具有一定硬度，能抵抗機械壓力。內層為脂層或蛔甙(ascaroside)層，具有調節(jié)滲透作用的功能，能阻止蟲卵內水分的丟失，防止蟲卵過快干燥死亡，同時可阻止外界一些化學性物質對卵細胞的毒害作用。蛔蟲卵的卵殼除了以上三層外，還外附一層由子宮壁分泌物形成的較厚的蛋白質膜。

【生活史】  線蟲的基本發(fā)育分為蟲卵、幼蟲、成蟲三個階段。根據線蟲生活史過程中是否需要中間宿主，可將其分為兩大類：

（1)土源性線蟲，即發(fā)育過程中不需要中間宿主，稱為直接發(fā)育型，感染性蟲卵或幼蟲可直接進入人體發(fā)育，腸道線蟲多屬此型。

（2)生物源性線蟲：發(fā)育過程中需要中間宿主，稱為間接發(fā)育型。組織內寄生線蟲多屬此型。幼蟲需先在中間宿主體內發(fā)育為感染期幼蟲后，再經皮膚或口感染人體，寄生在組織內的線蟲多屬次型。

外界環(huán)境因素對線蟲的發(fā)育有很大的影響。土源性線蟲卵和幼蟲需在溫暖、濕潤和蔭蔽的外環(huán)境中生長發(fā)育，在不適宜的溫度、濕度和陽光直射的環(huán)境中，蟲卵或幼蟲的發(fā)育可受到影響，甚至死亡。外界環(huán)境因素也可通過對中間宿主生長、發(fā)育、生殖和種群數量的影響而間接影響生物源性線蟲的生長發(fā)育。如絲蟲的微絲蚴在蚊體內發(fā)育的適宜溫度為20～30°C 和75％～90%的相對濕度，溫度過高或過低以及干燥等都可影響微絲蚴在蚊體內的發(fā)育。 

【生理】

1．蟲卵孵化與幼蟲蛻皮  在適宜的溫度、濕度和氧分壓條件下，有些蟲卵能在外界環(huán)境中發(fā)育成熟并孵化。孵化過程中，由于幼蟲的運動及其所分泌的酶的作用，破壞了卵殼的脂層，使卵殼失去了防水能力，導致水分滲入卵內，使卵殼破裂，幼蟲逸出。有的蟲卵則在外界發(fā)育至含有幼蟲的階段，即感染期蟲卵，然后被人食入，在宿主腸道環(huán)境條件的刺激下，孵化出幼蟲。

寄生人體的線蟲，其幼蟲發(fā)育是在人體內不斷的移行過程中完成的。除了蟯蟲和鞭蟲的發(fā)育無組織內移行，直接在腸腔中完成外，其他如蛔蟲、鉤蟲、糞類圓線蟲等腸道線蟲和旋毛蟲等線蟲的幼蟲發(fā)育，均有在組織內的移行、發(fā)育過程。線蟲幼www.med126.com蟲的這一組織內移行特征與其引起的病理損害和臨床表現有關。

線蟲幼蟲發(fā)育的另一個特征是蛻皮（molting)。蛻皮時，首先在舊角皮下逐漸形成—層新角皮，舊角皮在幼蟲分泌的蛻皮液的浸蝕下，逐層溶解，破裂而被蛻去。線蟲幼蟲一般蛻皮4次。有的線蟲于第2次蛻皮后成為感染期幼蟲，第4次蛻皮后發(fā)育為成蟲。線蟲釋放的蛻皮液（exsheathing fluid)，可能是一種重要的變應原（allergen)，可誘發(fā)宿主產生超敏反應，如蛔蟲性哮喘等。

2．成蟲期  各種線蟲成蟲的寄生部位、營養(yǎng)來源雖有不同，但獲取能量的途徑主要是通過糖類代謝。線蟲一般具有較完善的三羧酸循環(huán)來進行糖類的有氧代謝�？赏ㄟ^體壁滲透從寄生環(huán)境中獲得氧，有的線蟲可從宿主血液中吸取氧。當環(huán)境中缺氧時，代謝受到抑制，中間產物排出困難，能量供應不足，蟲體活動與發(fā)育受阻，甚至死亡。一般線蟲雖能通過厭氧途徑來維持低水平的代謝，但往往不能補償缺氧所造成的損害�；紫x由于長期適應于宿主腸腔低氧的環(huán)境，具有較完善的糖酵解及延胡索酸還原酶系統(tǒng)的代謝途徑，從中獲取能量。某些驅蟲藥物的作用，就是阻斷線蟲糖類代謝，切斷能源，導致蟲體死亡。另外，許多線蟲體內具有與氧有很高親和力的血紅蛋白，可用來貯氧，以供缺氧時使用。

脂代謝與線蟲寄生環(huán)境中氧分壓有關。氧充分時，脂肪酸可氧化釋放出能量；在缺氧環(huán)境中，脂代謝變緩或停止，游離的脂肪酸可形成甘油三酯。

在線蟲生長、產卵等過程中，氨基酸代謝較重要。線蟲的雌蟲每天產出大量的卵（如雌蛔蟲每天產卵20萬個以上)，需要大量的蛋白質，但蛋白質沉積在卵母細胞內，成為卵殼的結構成分，不是能量的主要來源。氨基酸及蛋白質代謝的主要產物是氨，它能改變細胞的pH值，影響細胞的通透性等，對蟲體是有害的。氨的排出主要通過體表的擴散和腸道排出。

   【致病】  線蟲對人體的危害程度與線蟲的種類、寄生蟲數量 （或稱蟲荷，parasitic burden)、發(fā)育階段、寄生部位、蟲體的機械和化學刺激，以及宿主的營養(yǎng)及免疫狀態(tài)等因素有關。

1．幼蟲所致損害  幼蟲進入宿主體內并在宿主體內移行過程中可造成相應的政治或器官損害。如鉤蟲的感染期幼蟲侵入皮膚可致皮炎；蛔蟲或鉤蟲的幼蟲在移經肺部時，可引起肺部損害，甚至引起蛔蟲性或鉤蟲性哮喘；旋毛蟲幼蟲寄生于肌肉內可導致肌炎和全身癥狀。而一些寄生于犬、貓等食肉哺乳動物的線蟲幼蟲如進入人體后，由于人體不是起正常宿主，這些幼蟲可引起皮膚或內臟幼蟲移行癥 。

2．成蟲所致損害   成蟲在寄生部位因攝取營養(yǎng)、機械性損害和化學性刺激以及免疫病理反應等可導致宿主營養(yǎng)不良、組織損傷、出血、炎癥等病變。 通常組織內寄生線蟲對人體的危害較腸道線蟲嚴重。如旋毛蟲幼蟲可以侵犯具有重要功能的心肌，引起心肌炎、心包積液，致心力衰竭，甚至死亡；廣州管圓線蟲寄生于神經系統(tǒng)可造成腦脊髓的嚴重損害。

【分類】  常見的人體寄生線蟲屬線蟲綱，根據尾感器的有而無隸屬于尾感器亞綱和無尾感器亞綱。除了鞭尾目和膨節(jié)目屬于無尾感器亞綱外，其余線蟲均隸屬于尾感器亞綱。線蟲分類地位及與疾病的關系見表15-1。

表15-1 線蟲分類地位及與疾病的關系